我所研究人员揭示了植物糖-ABA级联途径中的负反馈机制

2014年3月13日，我所滕胜研究组在《PLoS Genetics》上在线发表题为“The ABI4-Induced Arabidopsis ANAC060 Transcription Factor Attenuates ABA Signaling and Renders Seedlings Sugar Insensitive when Present in the Nucleus”的研究论文(http://www.plosgenetics.org/article/info%3Adoi%2F10.13712Fjournal.pgen.1004213)。该文揭示了糖-ABA级联途径中的负反馈调控回路及关键基因GSQ11/ANAC060。这对我们全面认识植物糖信号调控网络具有重要的意义。

糖不仅是生物体物质和能量代谢的基础，而且也是重要的信号分子。在植物中，糖信号是反映体内生理状况和外界环境条件的核心信号系统，与多个激素信号以及生物/非生物胁迫信号系统密切相关。目前最明确的糖信号途径是以己糖激酶（HXK1）为受体的葡萄糖信号途径，HXK1介导的葡萄糖信号诱导脱落酸（ABA）信号，从而形成一个糖-ABA级联途径，但该途径深入的分子机理尚未阐明。

该研究组利用拟南芥自然变异遗传资源，筛选到C24等糖超敏感的生态型。采用selective genotyping策略，在极端糖不敏感的Col X C24 F2亚群体中，检测到一个位于第3染色体长臂的偏分离区域，利用近等基因系，验证并精细定位了位于该区域的糖敏感QTL—GSQ11。通过对候选基因突变体的表型鉴定、等位性分析和转基因互补试验等遗传学手段，确认GSQ11编码一个在碳端带有膜系留结构域的NAC家族转录因子—ANAC060，C24等位基因为隐性，呈糖超敏感表型。

该组研究人员还发现，位于第3个内含子中的一个SNP决定了ANAC060基因在C24和Col-0生态型之间的不同剪切模式，并分别翻译产生一个长的、带有膜系留结构域的(C24型)和短的、没有膜系留结构域的(Col型)蛋白质，由此造成了其亚细胞定位的不同：C24型蛋白质定位于细胞质，而Col-0型蛋白质定位于细胞核；并通过一系列实验证实了ANAC060蛋白质亚细胞定位的不同是控制糖敏感性的关键。

进一步的研究表明， Col ANAC060参与了糖-ABA级联途径的一个负反馈调控回路。在这个回路中，糖-ABA级联途径中的关键调控因子ABI4直接结合在ANAC060启动子区的CACCG基序上，从而激活了ANAC060的表达；但是，Col ANAC060的表达抑制了糖诱导的ABA积累以及ABI4的表达，从而降低了糖的敏感性。

该项目得到国家自然科学基金、农业部转基因专项、科技部973和上海生科院优秀人才项目等的资助。（李平供稿）