黄继荣研究组揭示植物苯丙氨酸合成调控新机制

      植物中至少有25%的光合产物储存在由苯丙氨酸（Phe）衍化而来的苯丙烷类化合物（例如木质素、黄酮）之中。但大量光合产物流入苯丙烷类代谢通路的机理尚不清楚。Phe在叶绿体中以来自莽草酸途径的分支酸作为前体、主要通过分支酸变位酶、预苯酸转氨酶和阿罗酸脱水酶三步反应合成的。这条途径在光合细菌和植物中高度保守，其中催化最后一步反应的阿罗酸脱水酶（Arogenate dehydratase, ADT）被认为是关键酶，其活性通常受到Phe产物的反馈抑制。

      2016年12月6日出版的最新一期《分子植物》（Molecular Plant）发表了我所黄继荣研究组题为“Arogenate Dehydratase Isoforms Differentially Regulate Anthocyanin Biosynthesis in Arabidopsis thaliana”的研究论文，揭示了Phe合成调控的新机制。研究团队以苯丙烷类化合物—花青素的合成为研究对象，通过遗传学分析发现模式植物拟南芥中的六个ADT酶对花青素合成的贡献各不相同，ADT2的作用最大、其次是ADT1和ADT3、最后是ADT4-ADT6，且成员之间具有冗余性。在植物培养过程中，适当添加Phe不但能促进野生型合成更多的花青素，而且还能恢复adt突变体花青素含量低的表型，说明Phe含量对花青素合成起着重要作用，也为代谢流调控苯丙烷类化合物合成提供了新的佐证。更有意思的发现是当我们异位表达ADT的时候，发现只有ADT4和ADT5的过表达植株才呈现花青素过量积累的表型，而其它ADT过表达植株与对照之间的差异不显著。同时还观察到过表达ADT4和ADT5导致植株生长不良，不能开花结实的现象，这与体内过量积累Phe的表型一致，表明ADT4和ADT5酶活性可能不受其产物Phe的反馈抑制。进一步的生化实验数据证明：在高浓度的Phe条件下，ADT4仍然具有较高的催化活性，而ADT2的活性则很低。进化树分析结果显示ADT4和ADT5出现较晚，是经一次基因复制而来。根据以往发表的论文结果：ADT4与ADT5在木质素合成中比其它ADT起着更重要的作用，ADT4/5的突变导致植株茎秆软化而不能直立。因此，我们推测苯丙氨酸反馈抑制不敏感的ADT4/5的出现也许有利于植物在陆地环境中更好地生长，这一猜想有待今后的进一步验证。

      本研究主要由陈庆波与满聪两位博士生共同完成，项目得到国家科技部“973”和基金委项目的资助。

      文章链接：http://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(16)30218-0