中国学者通过大规模转录组数据重构蕨类植物生命之树

蕨类植物被称为地球自然史上的奇迹，一经出现，苍茫大地即现绿色生机。3.6亿年来蕨类植物历经地质史上数次生物灭绝与兴盛一直延续至今，谱系关系错综复杂。现存种子植物就是蕨类植物的姊妹群，但与种子植物不同的是，蕨类植物以孢子繁殖，孢子着生于孢子囊（等同于种子植物的花粉囊），这个被Science杂志称为无弦之弓的神秘生殖器官，可以借助于气压和水势的变化将孢子弹射出去。近年来科学界对这群最古老的陆生维管植物演化历史表现出极大的兴趣，特别是分子生物学兴起以来，科学家用不同的基因片段尝试构建蕨类植物的亲缘关系，然而一直得不到稳健的支持致使难以得到合理的形态解释。

为了攻克这一世界难题，2013年始，上海辰山植物园（中国科学院上海辰山植物科学研究中心）蕨类植物多样性与进化研究组联合中国科学院植物研究所的研究人员开展了大规模的蕨类植物转录组测序。历经4年采样、测序、分析了涉及全世界蕨类植物PPG系统的11目38科69种（其中包括了大量隶属秦仁昌系统的其他科别类群）的高质量转录组数据，考虑到蕨类植物多大基因组、多古多倍体的遗传学特征，研究人员摈弃了传统的低拷贝基因建树方法，而直接采用大规模的直系同源基因构建系统树的策略，分别使用1334个（物种覆盖度90%）和2391个（物种覆盖度75%）直系同源基因构建两个超级基因序列矩阵，最后得到两个完全一致、高支持率的拓扑结构关系。

同时，研究人员还采用多种方法对该拓扑结构进行了相互验证，采用了并联法(coalescent- based)和串联法(concatenation-based)、覆盖度75％和90%物种基因覆盖度对核苷酸序列和氨基酸序列等多种组合方法进行了相互验证。结果显示，由相同方法和序列类型、不同覆盖度序列得到完全一致的高支持率的物种树拓扑结构；除了6个物种的位置有差异以外，四个不同方法、序列类型组合得到的拓朴结构基本一致。蕨类植物谱系演化的主干结构从而得到确认。

研究结果确认了木贼目与蕨类植物的其它成员是姊妹群、碗蕨科与真水龙骨类是姊妹群等过去长期争议的焦点。结果还有力支持与主流观点不同的新谱系结构，包括：观音座莲科与由松叶蕨科、瓶尔小草科组成的单系枝构成姊妹群，第一次从分子系统学角度证实了厚囊蕨类的单系性；第一次发现里白科和膜蕨科组成的单系枝与双扇蕨科构成姊妹群这一新拓扑结构，并从孢子囊环带形态角度解释了这一结构的合理性；第一次发现铁角蕨科为水龙骨II的基部类群，重构了水龙骨II内部系统发生结构。这一系列新的发现将为重构现有蕨类植物分类系统提供参考。

基于稳健的系统发育关系，论文对蕨类植物孢子囊这个独特的器官进行了祖先性状重建，重溯了蕨类植物孢子囊的演化路线，修订了英国蕨类植物学家Bower于1923-1928年提出的孢子囊形态演化假说，认为蕨类植物孢子囊起源于无环带的厚囊蕨类、然后逐渐演化成环带不完全发育的紫萁类、横生环带类、斜生环带类，最终演化成具有无弦之弓的直立环带类，从而使蕨类植物具有高效的孢子弹射功能；而原来认为的海金沙目中的顶生环带类型则是退化类型，最终在满江红目等水生蕨类中消失。新的性状演化路线为蕨类植物谱系分化提供了合理解释；同时，论文大规模的蕨类植物转录组测序数据也同步释放，将为推动早期陆生植物的进化生物学研究提供大量的基础数据。

研究论文以上海辰山植物园（中国科学院上海辰山植物科学研究中心）沈慧博士和金冬梅博士为共同第一作者，严岳鸿研究员为通讯作者；中国科学院植物研究所张宪春研究员、卫然博士和上海美吉生物信息研究所的雷鸣博士参与这项研究工作。论文以“Large scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns”为题于2017年11月24日在国际综合性期刊GigaScience在线发表（影响因子6.871，https://doi.org/10.1093/gigascience/gix116）。研究工作得到国家自然科学基金和上海市绿化局科技攻关项目的共同资助；研究工作还得到了上海辰山植物园胡永红教授、马金双教授、储昭庆教授、杨俊博士，中国科学院华南植物园邢福武教授，美国犹他州立大学Paul G. Wolf教授和密歇根大学的仇寅龙教授，香港嘉道理植物园的张金龙博士等众多研究人员的友好协助和建议。