巫永睿研究组发现植物草酸代谢途径关键酶影响玉米营养品质

2018年9月10日，《The Plant Cell》在线了发表中科院分子植物科学卓越创新中心/植物生理生态研究所巫永睿研究组题为“Maize Oxalyl-CoA Decarboxylase1 Degrades Oxalate and Affects the Seed Metabolome and Nutritional Quality”的研究论文。该研究克隆和功能解析了玉米草酸降解途径中的关键酶—草酰辅酶A脱羧酶，揭示了草酸代谢参与籽粒储藏物质积累和营养品质形成的分子机理。

草酸是最简单的二元酸，在植物体内的含量非常高。草酸在调控金属胁迫，离子平衡和昆虫防御等方面起积极作用。然而，过量草酸不仅会影响植物自身发育，也会影响包括钙元素在内的多种矿物金属矿物元素的利用；人体从食物中摄入草酸过多会和钙形成草酸钙，诱发形成肾结石。有报道显示，植物体内存在草酸合成和降解途径，其中一条降解途径由四种酶共同作用，分别草酰辅酶A合成酶、草酰辅酶A脱羧酶、甲酰辅酶A水解酶和甲酸脱氢酶。草酰辅酶A合成酶可以催化草酸形成草酰辅酶A，接着草酰辅酶A在脱羧酶的作用下形成甲酰辅酶A。草酰辅酶A合成酶在多种植物中均被发现，然而却未有草酰辅酶A脱羧酶的报道，在农作物玉米中，草酸的降解代谢途径还未知，草酸与玉米籽粒发育，营养物质存储和品质调控的关系也不清楚。

在此项研究中，巫永睿研究组克隆了玉米草酰辅酶A脱羧酶（Oxalyl-CoA Decarboxylase1，OCD1）基因，该基因突变以后籽粒胚乳呈现出粉质的表型，同时籽粒的储存物质合成和粒重也发生下降。由于没有商业化的草酰辅酶A脱羧酶底物草酰辅酶A，研究人员尝试了多种方法，合成了较高纯度的草酰辅酶A。体外和体内的酶活实验证实草酰辅酶A脱羧酶可以降解草酰辅酶A产生甲酰辅酶A和二氧化碳。同时，研究人员还发现早先克隆的玉米经典高赖氨酸突变体基因opaque7（o7）编码草酰辅酶A合成酶，并证明O7可以催化草酸形成草酰辅酶A。另外，靶向和非靶向代谢组学分析发现，玉米草酰辅酶A基因突变后籽粒胚乳的能量代谢、糖类、氨基酸以及激素含量均受到显著影响。该项研究阐明了玉米草酸代谢的前两步反应、并揭示了草酸降解途径与籽粒胚乳发育，代谢和营养品质的关系，为将来遗传改良草酸含量较高的蔬菜（如菠菜）等提供了候选基因和分子机制。

该工作主要由巫永睿研究组副研究员杨俊和博士生付苗苗合作完成。博士生冀晨，黄永财参与了相关工作。研究工作得到了科技部，国家自然科学基金，中国科学院等项目的资助。

论文链接：http://www.plantcell.org/content/early/2018/09/10/tpc.18.00266

图1. 草酰辅酶A脱羧酶突变体籽粒表型、酶活验证和作用模式图