2020年4月20日，国际植物生物学著名学术期刊Nature Plants在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心，植物分子遗传国家重点实验室郭房庆研究组的最新突破性研究成果，题为“Nuclear-encoded synthesis of the D1 subunit of photosystem II increases photosynthetic efficiency and crop yield”。该研究通过遗传工程手段在拟南芥、烟草和水稻中创建了一条全新的，且由高温响应启动子驱动的细胞核融合基因表达的D1蛋白合成途径，建立了植物细胞D1蛋白合成的“双途径”机制（天然的叶绿体途径和创建的核途径）。增加细胞核源D1合成途径显著增强植物的高温抗性，光合作用效率，二氧化碳同化速率，生物量和产量。从为植物细胞增加一条全新的D1合成途径并显著提高光能利用效率而言，这一原始创新性的发现具有重要的理论意义和应用价值。

　　D1蛋白是植物进行光合作用重要复合体PSII的核心亚基蛋白。正常天气阳光充足（高光强）或高温胁迫通常会诱导光合电子传递链的过度还原，造成叶绿体内活性氧( reactive oxygen species, ROS) 的爆发性累积。相对于PSII其它亚基，D1蛋白对ROS尤为敏感，极易受到氧化损伤后降解。PSII修复过程中，损伤的D1蛋白被新合成的D1所取代。因此，D1蛋白在叶绿体中的合成效率决定PSII复合体的修复效率，进而决定植物的光合作用效率。众所周知，叶绿体为半自主性的细胞器，具有自己的基因组，编码D1蛋白的叶绿体基因为psbA，该基因在叶绿体中表达，其mRNA在叶绿体中被翻译成D1蛋白。而叶绿体中累积的ROS也显著抑制psbA mRNA的翻译过程，进而导致PSII复合体的修复效率降低，这种情况在高温胁迫条件下尤为严重。因此，如何提高强光条件下或高温胁迫下PSII的修复效率，进而增强植物的光合效率，生物量和产量是长期困扰这一领域科学家的基础性科学问题和挑战性难题。

　　为有效规避叶绿体中累积的ROS显著抑制psbA mRNA翻译这一障碍，郭房庆组科研团队突破常规的思维定式和认知局限，认为D1可能是PSII这个“木桶”中最短的“板”，补充D1很可能是提高植物光合效率的关键点。该团队将克隆的拟南芥叶绿体基因psbA整合到核基因组中；尤为重要的是，将强力响应高温胁迫的热激转录因子基因HsfA2的启动子和psbA基因融合，并在psbA编码区的N-端加入了叶绿体定位信号序列。融合基因在细胞核中表达，其表达产生的psbA mRNA在细胞质中翻译，翻译后在所加N-端叶绿体定位信号肽的引导下，进入叶绿体并定位于类囊体膜上。通过转基因株系类囊体膜蛋白质谱鉴定和免疫金电镜亚细胞定位实验证实了上述结论。将这一全新构建的融合基因整合进拟南芥、烟草和水稻基因组，相当于将它们天然具有的叶绿体基因psbA成功“拷贝”到核基因组并同时获得响应高温胁迫启动表达的特性。每种植物三个改良株系均生长旺盛，高温抗性，光合效率，二氧化碳同化速率，生物量方面相较于野生型均有大幅度的增加，效果显著。相较野生型，生物量的增加幅度在拟南芥转基因株系为43.7-80.2%，烟草为15.1-22.3% ，水稻为20.6-22.9%。水稻转基因改良株系大田条件下的产量测产分别在上海和海南三亚育种基地进行，经过多年的验证，增产幅度在8.1-21.0%之间。

　　郭房庆研究组的发现也证实了植物在正常生长和高温胁迫下对于D1的需求是高水平的，天然的叶绿体D1合成途径满足不了植物快速生长和抵抗高温胁迫对于新合成D1蛋白的需求。该发现颠覆了这个领域科学家对于D1蛋白在光合作用中限制性功能的认知，为提高植物光能利用效率方面的一个重要突破性进展，为应对温室效应导致全球气候变暖条件下的粮食安全生产挑战提供了解决方案。

　　研究组已毕业博士生陈娟华和陈思婷为论文的共同第一作者承担了大部分的研究工作，其他人员何宁宇、王庆龙、赵耀和高维等参与了部分工作，郭房庆研究员为论文通讯作者。感谢中国科学院分子植物科学卓越创新中心朱新广研究员、赵洪龙及中心技术平台的支持和帮助。该工作得到了中国科学院先导项目（B类）、科技部国家重点研发计划和国家自然科学基金委员会等项目的资助。

　　文章链接：https://www.nature.com/articles/s41477-020-0629-z 

专家点评： 

　　鉴于工作的创新性，2020年4月21日，国际著名学术期刊Science发表题为“Rice genetically engineered to resist heat waves can also produce up to 20% more grain（遗传工程改良水稻可抵御高温并增产达20%）”的评论文章，对于该成果进行关注并给予积极评价。

　　Science期刊记者Erik Stokstad就该项研究的背景，原初兴趣激发点以及叶绿体基因转入细胞核热响应表达独辟蹊径研究策略的选择和设计等问题对郭房庆研究员进行了通讯采访和充分的交流。与此同时，记者邀请了国际光合作用研究领域著名专家学者对上述研究成果及其影响进行评价。澳大利亚国立大学（Australian National University）Maria Ermakova 博士认为“这是一个令人激动的消息”。她同时指出，该项研究不仅在两种模式植物（拟南芥和烟草）中进行了验证，同时也包括了主食作物水稻，意味着对于其它粮食作物也可产生同样效果。她进一步指出，这项工作猛烈冲击了光合作用科学家的传统智慧（“The work bucked conventional wisdom among photosynthesis scientists”）。英国伦敦皇家学院（Imperial College London）的植物生化学家Peter Nixon预测该研究将会引起广泛的关注（ “attract considerable attention”）。美国伊利诺伊大学厄巴纳-香槟分校（University of Illinois at Urbana-Champaign）的资深光合作用研究专家Donald Ort 教授指出，研究团队在该项研究中提供了令人信服的证据证明建立植物细胞D1蛋白合成的“双途径”机制有益于植物。他同时认为，细胞核来源D1蛋白如何参与叶绿体PSII复合体修复的机理尚待明确，未来仍需大量工作来揭示相关的分子机制。

　　Science评论文章链接：https://www.sciencemag.org/news/2020/04/rice-genetically-engineered-resist-heat-waves-can-also-produce-20-more-grain 

　　Nature Plants同时刊发了相关领域国际知名学者日本埼玉大学Nishiyama博士撰写的评论文章, 文章认为该工作采用了精巧的研究策略，是克服PSII复合体胁迫下易损性方面的一个突破性进展（“The elegant strategy by combining the AtHsfA2 promoter and a nuclear-expressed psbA gene has led to a breakthrough in overcoming the vulnerability of PSII under stress”）。

增加细胞核源D1合成途径显著增强植物的高温抗性，光合作用效率，生物量和产量