氮素是蛋白质与核酸等生命体的基本组成元素，参与植物的生长发育、物质合成与代谢等一系列生物学过程。空气中氮元素丰富，但植物不能直接利用。当前，农业生产主要通过大量施用氮肥来提高作物产量，人工合成氮肥不仅耗费大量的能源，也造成了严重的生态环境污染。

　　早在1888年，德国科学家发现豆科植物与根瘤菌共生可以将氮气转化成植物需要的氮素营养。在豆科植物-根瘤菌共生中，豆科植物为根瘤菌提供合适的固氮环境及生长所必须的碳水化合物；作为回报，根瘤菌将氮气转变成含氮化合物，满足豆科植物对氮元素的需求。另外，固定的氮素也会释放到土壤中，被其他植物利用。有趣的是，能够与固氮细菌进行共生固氮的物种只分布于豆目、蔷薇目、葫芦目和壳斗目中，其中以豆科植物-根瘤菌共生固氮研究较多。

　　一百多年来，对豆科植物-根瘤菌共生固氮的研究一直是生物学研究的热点前沿领域。其中，“为什么豆科植物能与根瘤菌共生固氮”的问题一直困扰着该领域的研究者。2020年12月10日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心王二涛研究团队在国际顶尖学术期刊《自然》上发表论文“An SHR–SCR module specifies legume cortical cell fate to enable nodulation”，研究揭示豆科植物皮层细胞获得SHR-SCR干细胞分子模块，使其有别于非豆科植物。这可能是豆科植物共生结瘤固氮的前提事件，回答了“为什么豆科植物能结瘤固氮”这一科学问题。

　　SHR-SCR是植物发育的干细胞程序关键模块，在植物干细胞区域和内皮层表达。该研究发现在豆科植物进化过程中，豆科植物干细胞关键基因SCR在皮层细胞表达，另一个干细胞关键转录因子SHR在维管束表达后移动到皮层细胞，这样豆科植物的皮层细胞获得了SHR-SCR干细胞分子模块。该干细胞分子模块赋予豆科植物皮层细胞分裂能力，使豆科植物的皮层与非豆科植物不同。同时，该干细胞分子模块能够被根瘤菌的信号激活，诱导豆科植物苜蓿的皮层分裂，形成根瘤。

　　当在豆科植物苜蓿根中过量表达SHR-SCR分子模块时，可以诱导皮层细胞分裂形成根瘤样结构。在非豆科植物拟南芥和水稻根中异位过量表达SHR-SCR分子模块同样可以诱导根皮层细胞分裂，因此SHR-SCR分子模块是植物皮层细胞分裂的充分必要条件，表明豆科植物的皮层细胞获得了SHR-SCR干细胞程序模块可能是豆科植物共生结瘤固氮的前提事件。

　　近年来，我国氮肥施用泛滥，导致水体富营养化严重，这是我国农业生产中亟待解决的重大问题之一。该项工作发现了控制豆科植物根瘤共生固氮的关键分子模块，不仅加深了人们对共生固氮的理解，也为非豆科植物皮层细胞命运的改造奠定了基础，为今后减少作物对氮肥的依赖，实现农业生产的可持续发展提供了新的思路。

　　论文链接：https://www.nature.com/articles/s41586-020-3016-z

豆科植物根瘤发育机制

苜蓿根瘤器官

根瘤菌（蓝色）侵染的根瘤器官