干旱造成作物生产的巨大损失，危害全球粮食安全。植物因其固着生长的特性而难以躲避所受到的胁迫，被迫进化出适应逆境的机制。植物通过关闭气孔、减缓生长、衰老和休眠等“节流策略”，减少干旱下水分和养分的消耗；植物还利用强大的根系、向水性以及C4和CAM光合途径等“开源策略”，从土壤中获取水分和养分，维持干旱下的生长。开源策略调控机制的解析，是作物抗逆节水遗传改良的理论基础。

　　“根冠比调控”一直是植物干旱领域关注的核心科学问题，然而长久以来都没有在分子机制方面得到合理解释。为什么干旱抑制植物地上部分的生长，而促进植物根系的生长？2021年12月23日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心赵杨研究组于Nature Plants杂志发表题为“Phosphorylation of SWEET sucrose transporters regulates plant root:shoot ratio under drought”的研究论文，从分子层面揭示了干旱胁迫下植物根冠比的调控机制。

　　研究人员对ABA受体十二重突变体和ABA信号核心蛋白激酶SnRK2三重突变体进行表型分析，发现干旱下植物根冠比的调控依赖于ABA信号。植物根系的生长依赖于地上部分光合产物的转运，韧皮部蔗糖转运蛋白SWEET11和SWEET12在蔗糖长距离运输中起着核心作用，参与调控干旱下植物根冠比。干旱诱导ABA积累，激活ABA信号。研究人员发现SnRK2可以磷酸化修饰SWEET11和SWEET12蛋白第237和248位丝氨酸，该修饰被渗透和干旱胁迫诱导，并依赖于ABA核心信号通路。磷酸化发生在SWEET蛋白C末端，位于细胞质内，是潜在的调控区。研究人员发现，磷酸化修饰增强了SWEET蛋白寡聚化，增强了它们的蔗糖转运活性，从而促进了蔗糖从地上部分向根系的长距离运输，进而促进干旱下根系的生长，提高了植物根冠比和抗旱性。

　　蔗糖是植物光合产物远距离运输的主要形式，其长距离转运依赖于韧皮部这一“高速路”。因此，韧皮部蔗糖转运蛋白的活性决定着碳转运和碳分配能力，从而影响植物生长发育，决定作物产量和品质。在拟南芥中，韧皮部装载过程由SWEET11/12介导的外排和SUC2介导的吸收的质外体途径控制。SWEET蛋白转运活性较低，可能是韧皮部装载过程中的“限速点”。研究者发现，模拟磷酸化SWEET的转基因植物在提高根系生长的同时，不仅没有造成地上部分的生长抑制，还增强了地上部分的生长。因此，光合产物长距离转运的增强，具有改良作物产量和品质的潜在意义。

　　综上，该研究阐明了干旱信号促进碳转运的分子机制，揭示了碳转运对碳分配和根系生长的影响，从而解析了干旱下植物根冠比的调控机制，并指出了同时提高植物抗性和产量的研究方向。

　　专家点评：

　　鉴于工作的重要性，Nature Plants同期在线发表了题为“Drought meets SWEET”的评论文章，对于该成果进行关注、评价与展望。

　　中国农业大学生物学院植物生理学与生物化学国家重点实验室巩志忠教授和杨淑华教授对上述研究成果的学术意义进行了点评，指出该文章揭示了ABA信号介导蔗糖从地上部向根部转运的机制，从而调节干旱胁迫下根系的生长，提供了植物抗旱的新策略。评论文章同时指出，干旱胁迫条件下ABA与TOR信号通路或其他糖信号通路之间是否在特定组织存在相互调控，从而促进根系生长有待进一步探讨。此外，评论认为，Chen等文章为研究SWEET和ABA信号转导的多种作用开辟了新的途径。例如，在甘薯或甜菜等作物中表达模拟磷酸化修饰的SWEET是否能提高产量。由于SWEET负责将蔗糖从源组织运输到库组织，因此ABA信号、糖转运和其他信号如何调控胁迫下种子、叶或茎等器官的生长值得进一步研究。

　　中科院分子植物科学卓越创新中心博士研究生陈庆超为第一作者，赵杨研究员为通讯作者。中科院分子植物科学卓越创新中心胡涛博士和李晓华同学参与了该项研究工作。该研究得到了美国伊利诺伊大学香槟分校陈利清教授的大力支持与帮助。研究工作得到中科院先导科技专项、国家自然科学基金和中科院上海植物逆境生物学研究中心的资助。

　　论文链接：https://www.nature.com/articles/s41477-021-01040-7

ABA信号介导干旱下植物根冠比的调控

模拟磷酸化SWEET的转基因植物促进根系生长

干旱胁迫下SnRK2和SWEET调控根系生长的示意图模型