2022年3月9日，国际遗传学期刊PLoS Genetics在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心光合与环境生物学实验室蔡伟明研究组题为“The nitrate-inducible NAC transcription factor NAC056 controls nitrate assimilation and promotes lateral root growth in Arabidopsis thaliana”的研究论文，本文揭示了NAC转录因子家族成员NAC056感受环境硝酸盐信号促进侧根发育的调控新机制。

　　氮素是植物生长发育的必需营养元素，在土壤中主要以硝酸盐（Nitrate）的形式存在，并通过根系被植物吸收和利用。然而，土壤中硝酸盐的可用性通常是有限的，并对植物的生长发育以及作物产量产生负面影响。为了应对这种情况，植物需要优化其根系结构（Root System Architecture）以最大限度地从土壤中获取氮元素。

　　硝酸盐不仅是植物最主要的氮源，还作为信号分子激活一系列基因表达，触发硝酸盐应答反应，进而促进氮高效利用。硝酸盐可通过调控基因表达来控制植物侧根（LR）和根毛（RH）的生长发育。然而，长期以来硝酸盐信号的分子机制却不十分清楚，这也是制约全面理解硝酸盐信号通路的核心问题。

　　NAC（NAM、ATAF1、ATAF2和CUC2）转录因子家族是植物基因组中最大的转录因子家族之一，也是植物特有的转录因子。在多种陆生植物基因组中已经有超过100个成员被发现和鉴定。植物NAC转录因子具有多种功能，对植物的生长发育调控、植物的逆境胁迫应答、调控植物的抗病性、参与植物次生生长调控以及激素信号转导等生理过程中具有重要作用。

　　大数据研究表明，植物响应硝酸盐信号的过程中有数千基因的表达发生了变化，并发现根细胞具有细胞类型特异性转录组图谱。然而，是什么因子调控了硝酸盐的响应时间和细胞类型特异性反应，并不十分清楚。通过检测拟南芥根的主要细胞类型对硝酸盐响应的时空转录组变化。我们鉴定了一种硝酸盐诱导型 NAC 家族转录因子 (TF) NAC056，它能促进拟南芥中的硝酸盐同化和根系生长。 NAC056是一种核定位转录激活因子,其主要在根系和下胚轴中表达。利用酵母单杂交试验，我们鉴定了其结合DNA的特异性结合序列(NAC56BM),T[T/G/A] NCTTG。我们进一步发现nac056 突变体显著地影响了侧根对环境硝酸盐信号的响应; 而NAC056过表达促进了植物侧根的起始和根系对低硝酸盐胁迫的耐受能力。通过转录组测序分析结合体外生化实验，我们发现 NAC056 调节 NO3-同化所需基因的表达, 并直接靶向关键的硝酸盐同化基因NIA1的表达。此外，NIA1基因的突变抑制35S::NAC056 转基因植物的 LR 原基起始和对低硝酸盐胁迫的耐受。因此，NAC056 介导植物对环境硝酸盐信号的响应以促进拟南芥的根系生长。本课题的开展丰富了人们对硝酸盐信号从转录水平上调控侧根生长发育进程的认识。

　　中科院分子植物科学卓越创新中心徐佩佩副研究员为第一作者和共同通讯作者，蔡伟明研究员为通讯作者，马薇博士生和胡金波博士生也参与了该工作。该研究得到了国家自然科学基金委、中科院先导专项和上海市科学基金等项目的资助。

　　论文链接：https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1010090

图1：侧根发生过程中 Class III 亚家族 NAC 基因的表达分析

图2：nac056突变体的侧根发育表型