2022年10月21日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心朱新广研究组在New Phytologist上发表题为“Defining the scope for altering rice leaf anatomy to improve photosynthesis: A modelling approach“的研究文章，通过构建水稻叶片光合的机理模型eLeaf，结合了一系列成像数据和生理测量数据来参数化模型，解析了高CO₂下生长的水稻光合速率变化背后的结构改变的贡献，同时还利用模型量化分析了若干叶片结构因素和生化特性改变对叶片光合改良的影响，代表了光合作用系统生物学研究的重大进展。

　　在国际上，叶片光合作用研究目前大都集中在光反应、碳代谢等生物过程。尽管叶片结构对光合作用有重要影响，目前缺乏对叶片结构因素影响叶片光合作用的定量研究手段。同时，在针对单一结构因素或生化特性的转基因研究中，我们往往发现同时会产生诸多其他结构和生化因素的改变，这使得在转基因实验中所观测到的光合作用的改变背后的贡献因子及其因果关系解释变得十分困难。建立系统生物学模型进而利用模型解析复杂性状背后不同因子的贡献率为解决这一挑战提供了一条现实可行的方案（Xiao et al., 2017a）。

　　在光合作用系统生物学研究领域，通过构建叶片光合作用机理模型，进而改变模型中的单一因子来模拟预测叶片光合速率的对应变化；利用这种方法，可以有效解析特定因子或者因子组合对于所观测到的光合速率改变的贡献率。当前，要实现这一目标仍面临着四大挑战。第一是关于模型构建本身极其复杂。为精确模拟叶片光合作用速率，需要不仅获得三维叶片精确的结构及光合生理信息；第二，还要发展算法，准确模拟叶片内部的光线三维分布、CO₂浓度的空间分布及叶片内每个叶肉细胞的光合速率。第三、需要有效对接基于模型预测和实验测量的叶片光合作用速率，实现对模型的直接验证。第四，还需要发展方法，开展利用模型对单一变量的可控因子模拟，即在改变一个参数时，避免影响其他参数的数值，从而获得单因子对于光合作用影响的精确预测。

　　本研究针对大气CO₂浓度条件和高CO₂浓度条件下生长的IR64水稻叶片进行了系统的测量，并发展方法，基于所测数据实现了对三维叶片模型的精确参数化。进而，基于先前肖怡博士发展的叶片三维形态建模及内部光线追踪模型（Xiao et al., 2016）、叶片内部CO₂扩散及CO₂固定系统模型（Xiao et al., 2017b），实现了对实验测量的叶片光合速率(An)和PSII量子产量(ΦPSII)的光响应和二氧化碳响应曲线的准确预测。在参数化的模型的基础上，本研究进而通过可控变量模拟，定量解析了诸多结构因素的变化和生化特性的变化对于两种生长条件下的IR64叶片光合差异的贡献。

　　研究结果发现，虽然生化特性变化是在不同生长环境CO₂下光合速率产生变化的主导因素，但不同结构因素的变化对光合速率产生巨大影响。有些结构因素的变化对光合速率有明显提升，而有些变化则对叶片光合速率有负面效应。进一步研究还发现，不同结构及生化因素对光合作用的贡献不是固定的，而是在不同光强和CO₂变化时，其贡献率产生极大变化，这意味着当讨论特定因素对光合作用影响时，一定要考虑其特定的CO₂和光环境。研究还发现，在结构参数中，胞间空气间隙大小、细胞壁与胞间空气接触面大小和叶肉细胞内褶这三个因素对光合速率尤其重要，是当前及未来气候变化下叶片结构改造的重要靶点。在当前光合作用改良的大背景下，本研究的发现对于优化叶片结构进而提高叶片光合速率提供了理论依据。

　　本研究是叶片光合效率的光合作用系统模型研究领域的重大推进，也是叶片光合作用控制因子研究领域的重大进展，这标志着叶片光合作用速率的控制因素的解析进入到精确定量解析新阶段。在2021年，肖怡博士还发展了基于贝叶斯模型的光合模型参数估计方法（Xiao et al., 2021）。该参数估计方法，结合本研究发展的三维叶片光合模型的发展意味着，针对任何一个植物物种或在特定基因改变或者环境改变下的叶片光合速率的改变，我们能精确定量不同结构及生化因子对光合作用改变的贡献率。因此，该方法的发展，一方面对于研究植物光合作用速率的变异及其控制因子提供了全新理论工具；同时，也为适于不同环境下的理想叶片特征设计提供了核心理论工具，从而将叶片光合作用效率相关研究推进到定量解析新阶段。

　　中国科学院分子植物科学卓越创新中心博士后肖怡（现伊利诺伊香槟分校博士后）、英国谢菲尔德大学博士后Jennifer Sloan为论文的第一作者。英国谢菲尔德大学Andrew Fleming教授和中国科学院分子植物科学卓越创新中心朱新广研究员为通讯作者。

　　论文链接：https://doi.org/10.1111/nph.18564

图1：eLeaf模型构建的整体技术路线图

图2：对于胞间空气间隙、细胞壁与胞间空气接触面大小和叶肉细胞内褶个数的敏感性分析