2022年11月28日，国际植物学领域著名期刊The Plant Cell在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心植物分子遗传国家重点实验室谢芳研究组的题为“The small peptide CEP1 and the NIN-like protein NLP1 regulate NRT2.1 to mediate root nodule formation across nitrate concentrations”的研究论文。该研究揭示了硝酸盐转运蛋白NRT2.1能够响应不同浓度的硝酸盐进而调控根瘤的形成。

　　氮（N）是植物所必须的大量营养元素，也是限制作物产量的关键因素之一。豆科植物不仅可以从土壤中吸收氮肥，还可以在根系形成根瘤。根瘤作为固氮场所，根瘤菌在根瘤中利用植物的光合产物为能量，将空气中的氮气转化为氨，为植物生长发育提供氮素，可以有效地减少氮肥的施用并促进植物生长。然而共生固氮也会消耗植物大量的光合产物，豆科植物会严格限制根瘤的数目。土壤中低浓度的硝酸盐可以促进根瘤的形成，而高浓度的硝酸盐抑制根瘤数目。因此解析不同浓度的硝酸盐调控根瘤共生的分子机制，对于提高豆科植物共生固氮的效率，减少氮肥施用具有十分重要的意义。

　　谢芳研究组前期的研究发现，硝酸盐信号核心组分NLP1在高浓度硝酸盐抑制根瘤形成中发挥着十分重要的作用（Lin et.al., Nat Plants 2018, Luo et.al., Plant Commun 2021, New Phytol 2022）。发现NLP1具有转录激活与转录抑制的功能，分别激活CLE35/SUNN和抑制CEP1/CRA2途径介导硝酸盐抑制结瘤。然而关于硝酸盐如何被转运到植物体内进而影响根瘤的形成目前还不清楚。

　　在本研究中，研究人员发现蒺藜苜蓿硝酸盐转运蛋白NRT2.1对不同浓度的硝酸盐调控结瘤均发挥着重要作用。N15同位素标记和蛙卵电生理实验表明，NRT2.1同时具有转运低浓度和高浓度硝酸盐的能力。

　　进一步的遗传结果也证明NRT2.1介导了低浓度硝酸盐促进结瘤和高浓度硝酸盐抑制结瘤的双重功能。NRT2.1的转录水平受硝酸盐的诱导。进一步对其转录调控的研究表明，在低浓度硝酸盐条件下，MtNRT2.1受NLP1的直接调控和CEP1-CRA2所介导的系统性途径的诱导表达。而在高浓度硝酸盐条件下，MtNLP1大量进入细胞核中，强烈地激活MtNRT2.1的表达。这些结果表明MtNRT2.1能够响应外界硝酸盐浓度的变化，介导硝酸盐调控根瘤共生。

　　综上所述，本研究初步揭示了硝酸盐影响根瘤共生的分子机理，为适应土壤中不同硝酸盐浓度条件下，改造和提高豆科作物的共生固氮能力提供重要的理论依据。

　　中科院分子植物科学卓越创新中心在读博士生罗振鹏为论文的第一作者，谢芳研究员为通讯作者。谢芳研究组博士生王桨、付梦娣，龚继明研究组已毕业博士生鲁瑀婷、方子君助理研究员以及Jeremy Murray组博士生李福玉也参与了本研究。该研究工作得到了中科院分子植物科学卓越创新中心龚继明研究员和Jeremy Murray研究员的大力支持和帮助。该研究得到了中国科学院稳定支持基础研究领域青年团队计划、中国科学院先导科技专项计划项目的资助。

　　论文链接：https://doi.org/10.1093/plcell/koac340

在低硝酸盐（0.5 mM）条件下，MtCEP1-MtCRA2途径系统性上调MtNRT2.1的表达。MtNRT2.1介导对硝酸盐的吸收增强了结瘤和MtCEP1的表达。而在高硝酸盐（5 mM）条件下，硝酸盐促进了MtNLP1进入细胞核激活MtNRT2.1的表达并促进对硝酸盐的吸收，从而抑制结瘤。