苔藓植物是植物界最原始的类群之一，它们生长在湿润和阴暗的环境中，没有根、茎和叶等器官，也不能通过维管束进行水分和养分的输送。尽管苔藓植物在进化上具有重要性，并且拥有相对简单的植株构造，但是我们对于其细胞类型组成以及成熟和衰老的轨迹还知之甚少。近十年来，单细胞测序技术的快速发展为我们回答这些问题带来了契机。

　　2023年6月14日，国际学术期刊Developmental Cell在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心王佳伟研究组题为“The maturation and aging trajectory of Marchantia polymorpha at single-cell resolution”的研究论文。该研究以苔类植物地钱（Marchantia polymorpha）为模式，利用时间分辨的单细胞转录组测序技术（time-resolved scRNA-seq）描绘了全球首张苔藓类植物的细胞图谱。该图谱揭示了地钱由休眠孢芽（dormant gemma）发育成为成熟叶状体（mature thallus）的细胞类型动态变化轨迹，并在单细胞分辨率下确定了叶状体的两个成熟和衰老轨迹：即组织和器官沿中脉顶端（tip）至基部（base）逐渐成熟衰老的空间衰老轴（spatial axis）以及顶端分生组织活性随时间逐渐下降的时间衰老轴（temporal axis）。

　　以地钱特有的油细胞（oil body cell）为例，靠近中脉顶端分生组织区域的幼年期油细胞主要进行次生代谢化合物的合成工作，这些有毒代谢物的积累是地钱抵御昆虫取食的主要方式。随着时间的推移，叶状体基部的成年期油细胞则逐渐转向进行光合作用，提供叶状体发育所需的能量。

　　此外，还观察到分生组织活性的下降与地钱营养繁殖器官孢芽杯（gemma cup）的形成密切相关，提示“优先把能量分配给繁殖以保证产生后代”这一策略在地钱中同样存在，是一个古老且进化上保守的发育机制。

　　这项研究不仅为其它苔藓植物单细胞图谱的绘制提供了有益的参考，而且还为陆地植物细胞类型演化规律的研究奠定了良好的基础。此外，研究人员在地钱单细胞图谱中发现了一些细胞类群特异性基因，这将为我们进一步阐明地钱年龄进程的调控机理提供宝贵的基因资源。

　　中国科学院分子植物科学卓越创新中心王龙副研究员为该论文的第一作者，王佳伟研究员为通讯作者。徐杰博士，博士研究生万木春、廖人玉、徐洲更，薛皓晨，以及所级中心细胞学平台麦妍霞博士参与了相关工作。该研究得到了国家自然科学基金委基础科学中心项目、中国科学院先导项目以及腾讯科学探索奖的资助。

　　论文链接：https://authors.elsevier.com/sd/article/S1534-5807(23)00247-2

(A) UMAP展示地钱休眠孢芽（第0天）到成熟叶状体（第31天）的单细胞图谱。图中每个点代表一个细胞，同一颜色代表同一细胞类群。图谱总计46136个细胞，共21个细胞类群。

(B) UMAP展示孢芽和叶状体细胞类群的时间变化轨迹。6种颜色标识6个取样时间点。图中可以看到，单细胞转录组存在巨变（孢芽萌发）和渐变（叶状体发育过程）的两种情形。

(C) 地钱叶状体顶端和基部油细胞沿中脉成熟和衰老示意图。顶端幼年期油细胞产生大量有毒次生代谢产物，而基部成年期油细胞则转向进行光合作用。

(D) 地钱叶状体的两条成熟和衰老轨迹。图片上部示意图展示了地钱从休眠孢芽（第0天）到成熟叶状体（第31天）的发育过程（注：叶状体形状与大小随发育进程而逐渐改变）。底部堆叠示意图展示了叶状体的两条成熟和衰老轨迹，即沿着中脉逐渐成熟衰老的空间衰老轴以及位于顶端分生组织的时间衰老轴。孢芽杯的形成可以导致叶状体顶端分生组织活性的下降。