在登陆后，植物进化出复杂的根系以适应陆生环境的需要。种子植物的根系由多种不同类型的根组成。根据根的发育起源部位，可以大致分为主根、侧根和不定根。主根来源于胚胎，是植物的第一条根；侧根来源于根器官；不定根来源于非根器官。不同类型的根都发育起源自根创始细胞（root founder cell），其细胞分裂和命运转变过程称为根的起始（initiation）过程。在不同类型的根起始过程中，植物激素生长素都发挥了关键的调控作用。生长素如何参与不同类型根的起始过程？不同类型的根起始过程是否存在通用和特异的调控机制？这些是了解植物根系形成的基础问题。

　　2023年8月8日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心徐麟研究组于Cell Reports杂志在线发表文章 “WOX-ARF modules initiate different types of roots”，解析了拟南芥起始不同类型根时使用的同源分子模块。

　　种子植物拟南芥生长素信号通路中的Class-A ARF（A-ARF）转录因子在不同类型根起始中有着特异的功能。拟南芥基因组编码了三组A-ARF：ARF5、ARF7/19、ARF6/8。虽然这些A-ARF基因的表达特异性不高，但它们的发育功能具有特异性。其中ARF5控制胚胎发育时的主根起始过程（EMBO J. 17, 1405-1411），ARF7/19控制侧根起始（Plant Cell 17, 444-463）。作者通过对拟南芥离体叶片再生不定根体系的研究发现，ARF6/8参与不定根的起始过程。

　　拟南芥调控干细胞命运的Intermediate-clade WOX（IC-WOX）转录因子在不同类型根起始中也发挥着特异的功能。在离体叶片再生不定根过程中，WOX11特异表达在不定根的创始细胞中，控制其向根原基的起始过程（Plant Cell 26, 1081-93; Development 144, 3126-3133）。拟南芥的WOX9表达在胚胎中的主根创始细胞（也称为垂体细胞）中，控制着主根创始细胞的特化和其起始主根的过程（Dev. Cell 14, 867-876）。

　　作者发现，WOX11可以与ARF6/8形成蛋白复合体，而WOX9可以与ARF5形成复合体。在离体叶片再生不定根过程中，WOX11-ARF6/8复合体可以在不定根创始细胞中激活RGI2、LBD16等基因的表达，从而推动不定根创始细胞起始为根原基。在侧根起始过程中，ARF7/19可以在没有IC-WOX蛋白的协助下完成对RGI2、LBD16等基因的激活，从而推动侧根创始细胞起始为根原基。在主根起始过程中，WOX9-ARF5复合体可以激活RGI2等基因的表达，推动主根的起始。

　　通过上述研究，作者认为WOX-ARF形成复合体说明生长素信号通路和干细胞调控通路需要紧密配合来起始根原基；且WOX-ARF的分工组合可以起始不同类型的根：WOX11-ARF6/8参与不定根创始细胞起始根原基过程；ARF7/19参与侧根创始细胞起始根原基过程；WOX9-ARF5参与主根创始细胞起始主根的过程。作者推测，种子植物这些不同类型的根可能在进化上起源于其祖先的一种原始根，这种原始根可能利用了古老而单一的IC-WOX和A-ARF的组合进行起始发育的（Mol. Biol. Evol. 37, 1387-1393）。在种子植物进化的过程中，IC-WOX和A-ARF可能经历了各自家族内部的成员扩张，为种子植物能进化出不同类型的根提供了分子基础（Trends Plant Sci. 23, 490-496）。

　　中国科学院分子植物科学卓越创新中心张腾博士和葛亚超博士为论文并列第一作者，徐麟研究员为通讯作者。研究得到了基金委和中科院项目的支持。转录组数据可以通过线上工具查询（http://xulinlab.cemps.ac.cn/）。

　　论文链接：https://doi.org/10.1016/j.celrep.2023.112966

WOX-ARF在不同类型根起始过程中的分工模型