根器官的出现是植物登陆后适应陆生环境的重要进化事件。维管植物的祖先登陆时只有茎秆而没有根。维管植物朝着多个方向进化，其中有两个植物世系保留存活至今，即石松植物世系（lycophytes）和真叶植物世系（euphyllophytes）。根据化石证据显示，根器官的起源是这两个植物世系独立发生的事件：在泥盆纪早期的化石中可以看到石松植物出现了根，而此时的真叶植物都没有根器官；直到泥盆纪中期的化石中才发现真叶植物进化出了根器官（Nature 561, 235-238；Trends Plant Sci. 23, 490-496；Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 367, 508-518）。这两次根起源事件在分子上是如何发生的？它们是否有着类似的分子进化机制？解答这些问题是了解植物根进化的基础。

　　2023年9月15日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心徐麟研究组于Current Biology杂志在线发表文章 “Genome and transcriptome of Selaginella kraussiana reveal evolution of root apical meristems in vascular plants”，解析了石松世系模式植物小翠云（Selaginella kraussiana，一种卷柏）的根尖分生组织（root apical meristem）发育模式，并推测了维管植物两次根起源事件的分子基础。

　　研究团队首先组装了小翠云的高质量基因组，发现其有10对染色体，基因组大小约为132 Mb，共注释到了两万多个编码蛋白质的基因。接着研究团队利用小翠云各组织、器官的转录组测序寻找可能参与根尖分生组织发育的基因，鉴定到了SkeuANTa、SkeuANTb和SkWOX13b三个基因。其中SkeuANTa和SkeuANTb属于AP2-like转录因子家族中的euANT分支成员；SkWOX13b属于WOX转录因子家族。在小翠云根尖分生组织起始过程中，生长素信号通路直接激活SkeuANTb的表达，接着SkeuANTb直接激活SkeuANTa和SkWOX13b的表达。在根尖分生组织维持阶段，SkeuANTa表达在整个根尖分生组织中，SkWOX13b表达在根冠干细胞中。

　　小翠云中的“生长素-euANT -WOX”分子通路似乎与真叶世系植物拟南芥控制根发育的“生长素-PLT -WOX”分子通路部分相似。在拟南芥根尖分生组织起始过程中，生长素信号通路激活AtPLT3/5/7表达，接着AtPLT3/5/7直接激活AtPLT1/2和AtWOX5的表达（Proc. Natl. Acad. Sci. 114, 11709-11714；Plant Commun. 3, 100306）。在根尖分生组织维持过程中，AtPLT1/2表达在整个分生组织中；AtWOX5在根尖静止中心中表达，其蛋白会移动到根冠干细胞中并维持其活性（Dev. Cell 33, 576–588；Nature 446, 811–814；Cell 119, 109-20）。拟南芥AtPLT是SkeuANTa/b的直系同源基因，也属于AP2-like家族的euANT分支；且SkeuANTa/b可以互补拟南芥plt3/5/7突变体侧根缺陷的表型。AtWOX5和SkWOX13b都属于WOX家族成员，但分属不同分支，它们的蛋白结构域组成有明显的区别（Cell Regen. 12, 1）。因此，小翠云和拟南芥都需要这条部分保守的“生长素-euANT -WOX”分子通路参与根尖分生组织的发育。

　　最后，研究团队对小翠云的根尖进行了单细胞测序，发现SkSCRa/b表达在小翠云根尖的内皮层中，而SkSHRa则表达在维管组织中。这种表达模式和拟南芥中的AtSCR、AtSHR表达模式相似。

　　基于这些研究结果，研究团队推测了两个植物世系中根器官独立起源的分子基础。这些关键的分子模块（例如生长素、euANT 、WOX、SCR、SHR）可能起源于古老的维管植物祖先或更早的植物。这些模块在两次独立的根起源事件中都被招募到了根器官中用于调控根尖分生组织。因此两次根起源事件类似于趋同进化（convergent evolution）或反复进化（recurrent evolution）。

　　中国科学院分子植物科学卓越创新中心刘武、蔡圭、翟宁为论文并列第一作者，徐麟研究员为通讯作者。根特大学的研究人员也参与了这项研究。研究得到了基金委和中国科学院项目的支持。小翠云生信数据可以通过线上工具查询（http://xulinlab.cemps.ac.cn/）。

　　论文链接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.08.061

两个世系植物的根尖分子模块比较