2023年11月6日，国际著名学术期刊Nature Plants在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心晁代印研究组联合湖北大学生命科学学院吕世友研究组合作完成的题为“The evolutionary innovation of root suberin lamellae contributed to the rise of seed plants”的研究论文，该研究首次从特化细胞壁进化的角度揭示了种子植物崛起的奥秘。

　　种子植物是植物界最高等的类群，也是当前地球生物圈最主要的生命群体，占据所有植物物种的2/3，它们塑造了我们当今世界的主貌。最早的种子植物出现在3.6亿年前的泥盆纪，然而直到数千万年之后的石炭纪末期，种子植物才开始崛起，并逐渐在二叠纪末期取代蕨类植物成为地球的霸主，地球也因此进入中生代，也就是传说中的“恐龙时代”。然而，种子植物为什么会在古生代晚期开始崛起仍然是一个未解之谜。

　　根系是植物吸收和运输水分及矿质营养的关键器官，而内皮层则是根部控制水分和矿物质运输的核心。内皮层细胞壁具有疏水木质素组成的环状凯氏带，它与内皮层细胞质膜紧密连接，形成防止物质自由扩散的屏障。内皮层细胞壁还存在另外一种包裹整个内皮层细胞表面的特化细胞壁结构，即木栓质片层。研究表明，凯氏带和木栓质片层在植物营养平衡和水分运输方面都扮演重要角色，而分工却明显不同。近两月以来，晁代印研究组在凯氏带的形成和锚定方面不断取得了突破性进展，相关工作分别在近期的Science和Nature Plants上发表。然而对于木栓层片层的进化机制及其在植物进化中所扮演的角色仍然未知。

　　这项研究通过对18个不同进化节点中的代表性植物物种的研究发现，凯氏带存在于包括石松类、蕨类、裸子植物以及被子植物在内的所有维管植物，而木栓质片层则仅存在于裸子植物和被子植物（两者统称为种子植物）。这些证据表明凯氏带和木栓质片层并非同时起源的---前者起源于所有维管植物的共同祖先，而后者则起源在种子植物的共同祖先。这一结果刷新了植物学界对于木栓质片层长期以来理所应当的认识，同时也为研究木栓质片层的进化提供了新的视界。研究团队对参与木栓层形成的相关基因进行了分子进化分析，发现它们中的大部分都在种子植物的共同祖先中出现了大规模扩张，暗示基因扩张导致的基因功能创新促使了木栓质合成系统的出现。该团队随后研究了不同植物中木栓质形成核心转录因子MYB类蛋白的功能，证实MYB 转录因子启动木栓质合成的功能确实是在种子植物基因扩张的基础上获得的。

　　由于蕨类植物开始衰落、种子植物开始崛起的石炭纪末期，地球气候物突然变得干旱，而木栓质又具有防水的功能，研究团队猜想木栓层的产生可能有助于种子植物的干旱适应性，进而促进了种子植物在石炭纪之后的兴起。研究者利用两种木栓质缺失的拟南芥遗传材料证实了这一猜想，他们发现缺失了木栓质的拟南芥对于干旱更为敏感。随后，他们利用拉曼光谱和核磁共振揭示了木栓质片层对于植物维管水分的运输效率具有极其重要的意义。他们的结果表明，由于水分子较小，具有一定的跨膜自由扩散，没有木栓质片层的植物，如石松和蕨类植物，遭受渗透胁迫时，根尖吸收的水分在运输的过程中会从上部内皮层细胞质膜中通过自由扩散泄露出去，进而导致运输效率很低。而具有木栓质片层的种子植物，由于木栓质片层完全包裹着整个内皮层细胞，使得水分自由扩散的途径几乎被完全阻断，因此它们在遭受渗透胁迫时水分泄漏比率只有蕨类植物和石松植物的1%-2%。这种防水效果极大地提高了干旱情况下种子植物维管组织的水分运输效率，进而增强了它们的耐旱能力。据此，研究者们提出了这样一个种子植物崛起的模型：石炭纪湿润的气候下没有木栓质片层的蕨类植物水分和营养吸收效率更高，因此更能适应当时的环境，因此更为繁荣；而在石炭纪晚期开始的干旱气候下，进化出了木栓质片层的种子植物具备了更高效的水分运输效率，具有了更强的干旱适应能力，从而能够逐渐取代蕨类植物，成为了地球表面的霸主。

　　该研究不仅揭示了凯氏带和木栓层的起源之谜，并且从一个崭新的角度首次证实了木栓层的出现成为促进了种子植物的崛起驱动力。此外，研究发现了木栓质片层在植物应对干旱等逆境胁迫中发挥的重要作用，因此该研究也对提高植物的抗旱性、解析植物耐盐耐旱机制以及研发抗旱新品种等方面具有重要意义。

　　中国科学院分子植物科学卓越创新中心晁代印研究组博士研究生苏语和湖北大学大学吕世友研究组已出站博士后冯涛为该论文共同第一作者。晁代印研究员与吕世友教授为该论文的通讯作者。中国科学院分子植物科学卓越创新中心徐麟研究员、沈慧副研究员、韩美玲副研究员和王亚玲高级实验员等也参与了该项工作。该研究得到国家自然科学基金重点项目、中国科学院先导科技专项（B类）和英国皇家学会牛顿基金高级学者项目的资助。

　　论文链接：https://www.nature.com/articles/s41477-023-01555-1

图1. 只有种子植物根中才存在木栓质片层

图2. 木栓质片层提高了维管组织的在干旱情况下的水分运输效率