水分胁迫是绿色植物登陆与演化过程中的关键限制因素之一。为应对周期性干旱，植物主要依赖ABA信号形成两类适应策略：“干而不死”与“避旱”。PYL家族受体结合ABA后，会抑制A亚家族PP2C蛋白磷酸酶的活性，从而激活SnRK2激酶及其下游应答通路。不同PYL成员对PP2C的抑制作用存在显著差异，可分为三类：1）严格依赖ABA的典型受体；2）具有基础活性且能被ABA增强的PYL；以及3）ABA非依赖型PYL类似蛋白（包括持续激活型和持续失活型）。然而，ABA非依赖型PYL的起源、演化、分布及其在陆生植物中的具体功能，目前尚不明确。

2025年12月16日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心、植物高效碳汇重点实验室（中国科学院）赵杨研究组，在国际学术期刊Nature Communications发表题为“ABA-independent PP2C-binding in PYLs traces to bacterial origins and persists in land plants”的研究论文。该研究揭示了ABA非依赖型PYL的起源、演化及其在陆生植物中的分布和功能。

光合真核生命起源于约15亿年前的海洋，奠定了海洋真核藻类的繁荣。此后，绿藻在约10亿至5亿年前逐渐在淡水生态系统中立足并繁盛；至约4亿年前，发生了淡水绿藻陆地化事件。此前的基因组研究曾提出“PYL的水平基因转移”假说，但该假说主要基于序列与系统发育推断，缺乏功能机制层面的实验证据支持。赵杨研究组从细菌、绿藻和被子植物中，系统鉴定了ABA非依赖型PYL类似蛋白，发现PYL在演化过程中依次获得了PP2C结合、PP2C抑制以及ABA结合的能力，从而完整揭示了该类蛋白向ABA受体演化的关键路径。

具体而言，来源于共生固氮菌Paraburkholderia rhynchosiae的PrPYL蛋白能够结合多种A亚家族PP2C，但既不抑制PP2C活性，也不结合ABA，属于一类“原型PYL”。在双星藻纲双星藻目（中带藻科和双星藻科）的部分绿藻内，具有植物界中的“原型PYL”，它们已具备结合并抑制PP2C的能力，但仍无法结合ABA。这类ABA非依赖型PYL-like基因使绿藻获得了不依赖于ABA的胁迫应答能力，从而为其后续的陆地化进程奠定了分子基础。这些发现为“PYL的水平基因转移”假说提供了实验证据。

在陆生植物的共同祖先中，PYL进化出了结合与响应ABA的能力。然而，ABA非依赖型PYL并未在陆生植物中完全消失，而是在种子植物中发生了由“受体”向“假受体”的演化。赵杨研究组在被子植物中鉴定出多个此类蛋白，包括拟南芥AtPYL13、辣椒CaPYL13L2、水稻OsPYL12、大麦HvPYL13L等。这些蛋白的ABA非依赖性源于其ABA结合结构域中两个关键氨基酸残基的变异。在双子叶植物中，这类基因主要在种子中高表达，该表达模式由转录因子ABI3调控。研究推测，PYL类似蛋白在种子中持续激活胁迫信号的能力，可能有助于维持种子活力。

综上所述，植物PYL基因起源于细菌的基因水平转移。在陆生植物的共同祖先中，该基因由“假受体”演化为具备结合与响应ABA能力的“ABA受体”，并借此劫持了保守的SnRK2介导的渗透胁迫信号通路，从而使ABA从一种次生代谢物转变为关键的植物胁迫激素。而在部分种子植物中，PYL又发生了从“受体”向“假受体”的功能演化，这可能有助于种子活力的长期维持。

中国科学院分子植物科学卓越创新中心已毕业博士鲁天骄和博士后李庆忠为该论文共同第一作者，赵杨研究员为通讯作者。兰州大学胡涛教授、清华大学李文奇教授和芦亚菲博士在ABA结合实验上做出了重要贡献。已毕业博士生黄慧灵参与了部分互作实验。作者团队感谢南京师范大学韩管助教授和宫震博士从演化视角提供的帮助和建设性意见；感谢中国科学技术大学向成斌教授和赵娉霞博士惠赠的ABI-Flag材料；感谢中国科学院分子植物科学卓越创新中心李大鹏研究员惠赠的Nicotiana attenuata种子材料。该项研究得到农业生物育种国家科技重大专项、中国科学院基础与交叉前沿科研先导专项、中国科学院稳定支持基础研究领域青年团队、植物高效碳汇重点实验室（中国科学院）、中国科学院分子植物科学卓越创新中心逆境生物学研究中心以及北京生物结构前沿研究中心的资助和支持。

论文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-025-66141-9

图1. ABA非依赖型PYL-like蛋白的起源、进化与功能模式图