2026年2月20日，The Plant Cell 在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心王鹏研究组完成的题为“Single-cell and tissue transcriptomes unveil factors regulating vein initiation and development in grass leaf primordia”的研究论文，结合单细胞转录组分析和维管排列可塑性实验体系，揭示了代表性禾本科C4和C3植物（玉米和水稻）叶片中始于叶原基时期的维管系统起始和发育的分子特征，进一步探讨了叶脉密度决定和花环状结构发育的调控机制。

植物维管组织不仅提供机械支撑，还承担着在植物体内运输水分、养分、激素及其他信号分子的功能。与双子叶植物叶片的网状叶脉不同，玉米、水稻等主要单子叶作物叶片呈现出平行叶脉特征。在光合作用方面，相较于C3植物水稻，C4植物玉米叶片中特有的花环状维管排列更为密集，结合C4代谢酶与转运蛋白的细胞特异性分布，共同构成了高效的光合CO₂同化机制。

“花环状结构”指的是维管束被一圈富含叶绿体的维管束鞘细胞及一层叶肉细胞环绕，使得相邻叶脉间仅间隔两个叶肉细胞。玉米叶脉密度的增加正是源于这种较短叶脉间距以及更频繁的维管原形成层起始过程；该过程被认为遵循特定的生长素分布模式，但其调控机制尚未明确。叶脉模式的形成始于叶原基中间层分生组织内单个原形成层细胞的定向分化，通过系统性、多层次地研究，该工作在以下方面取得新的进展：

（1）通过在叶原基亚组织层面识别并区分维管组织活跃增殖区与非活跃区，对分切后的玉米和水稻叶原基进行对比转录组分析，发现玉米原基中段生长素相关基因显著富集； （2）聚焦3-5毫米玉米叶原基这一关键发育阶段进行单细胞核RNA测序，构建的玉米叶原基单细胞核转录组图谱揭示了高度的细胞异质性，鉴定了不同的基本分生组织细胞群和原形成层细胞群；（3）借助原位杂交与拟时序发育轨迹分析，解析了包括ZmEREB114、ZmAIC3、ZmEREB161和ZmAAS2在内的标志基因在玉米叶原基中间层各类细胞中的表达特征； （4）建立了基于ZmSHR1/生长素互作的实验体系动态调控水稻叶脉密度，在此基础上发现候选基因OsGH3.8（与ZmAAS2同源）和OsAUX1（与ZmAIC3同源）的表达受ZmSHR1抑制而被生长素促进，该调控模式与叶脉密度的降低及恢复过程相对应。

综上，该研究识别出来源于禾本科叶原基中间层分生组织或定位于原形成层的潜在调控因子，构建了基于细胞类群的基因共表达网络，提供了整合生长素响应动态的单细胞分辨率研究资源和实验体系，探讨了SHR功能与生长素响应的交互作用如何调控玉米与水稻叶片中的叶脉模式形成。这些结果为如何在水稻中构建C4植物特有的叶脉模式提供了参考，有望推动作物叶片解剖结构的定向改造研究。

中国科学院分子植物科学卓越创新中心已毕业博士生易娟、博士研究生陈永和、已毕业博士生田世龙为该论文的共同第一作者, 王鹏研究员为通讯作者。分子植物科学卓越创新中心王佳伟研究员和牛津大学生物学系Jane A. Langdale教授分别指导了单细胞和叶片结构相关工作。分子植物科学卓越创新中心朱新广研究员、南京农业大学董文涛教授、复旦大学张一婧教授、牛津大学Daniela Vlad博士和Olga Sedelnikova博士、华大基因赵彩耀博士、分子植物科学卓越创新中心杨健钊和苏宏等参与了体系构建、实验或数据分析。其中董文涛教授和Daniela Vlad博士的前期研究对本工作中ZmSHR1/生长素动态调控水稻叶脉密度实验体系的构建具有重要指导意义。该研究得到农业生物育种国家科技重大专项和植物高效碳汇重点实验室（中国科学院）的支持。

论文链接：https://doi.org/10.1093/plcell/koag035

A，玉米和水稻叶原基的顶端、中部和基部横截面图，重点展示了分生组织的中间层，其中分布有原形成层和密集排列的小型叶脉（橙色标记）；B，单细胞图谱显示玉米叶原基的细胞异质性和中间分生组织细胞类群（Clusters 1, 5）；C，整合细胞类群、发育轨迹和潜在调控因子的玉米与水稻叶脉密度形成示意图。