“天青色等烟雨，而我在等你”，周杰伦的一曲《青花瓷》唱出了穿越时空的美感。而在10月12日国际顶尖学术期刊《细胞》封面上的一幅“青花瓷”图，揭开了植物与丛枝菌根真菌一段纠缠数亿年的“相互等待”。

这篇由中国科学院分子植物科学卓越创新中心王二涛研究团队完成的封面论文，首次绘制了水稻-丛枝菌根共生的转录调控网络，发现植物直接磷营养吸收途径（根途径）和菌根共生磷营养吸收途径（共生途径）均是受到植物的磷信号网络统一调控，回答了菌根共生领域“自我调节”这一困扰领域的重要科学问题。这一发现也为未来降低农业中磷肥的使用带来了新的希望。

最古老的共生关系

磷是植物生长发育必需的三大营养元素之一，是植物体重要的组成成分，广泛参与植物体内众多酶促反应及细胞信号转导过程。

植物从自然界中吸取磷主要有两条途径：第一种是植物根系直接从土壤吸收营养，称为直接营养吸收途径。植物在感知土壤中的氮、磷等营养元素浓度后，通过根的外表皮层和根毛细胞直接从土壤中吸收营养元素。

当植物身处磷元素丰富的环境中，第一条途径自然更加有效。但坐吃山空，不能移动的植物将根系周边的磷“消化”之后，就会在原地形成一个磷缺乏的环境。此时，对于植物来说，与其费劲地将自己的根系向外延伸，不如走第二条捷径：通过与丛枝菌根真菌共生从外界环境中获取营养，这被称为间接营养吸收途径。

附着在植物根部的丛枝菌根真菌，以远超根系生长的速度向周围蔓延，吸收环境中的磷元素，并供应给植物。而植物也以脂肪酸的形式向丛枝菌根真菌提供碳源。

植物和丛枝菌根真菌建立的共生大概是自然界中最古老的共生关系，也是植物适应陆地环境关键事件之一，能够让植物在一些营养贫瘠的土地上繁衍生息。科学家推测，双方相互合作的共生“合同”订立时间，可能与植物由水生向陆生进化的时间大体一致。

在自然界中，在超过70%的植物中存在这种共生关系，并由此从环境中高效获取营养。在一些植物中，丛枝菌根真菌提供给宿主植物的磷元素占宿主植物总磷获取量的70%以上。

菌根共生调控网络

“要从科学上理解植物与丛枝菌根真菌共生关系，发现丛枝菌根真菌向植物提供磷元素、植物向丛枝菌根真菌提供碳源是两根支柱。”王二涛说，“而植物会根据自身的磷营养状态调控其与丛枝菌根真菌之间的共生，被称为菌根共生的‘自我调节’机制，这是第三根支柱。”其中，第一根支柱在1971年已经被找到。第二根支柱在2017年由王二涛研究团队发表在《科学》的一篇论文破解。如今，他们再接再厉拿下了第三根支柱。

研究人员借助酵母单杂交筛选技术，以水稻中菌根共生相关基因的转录调控区域为诱饵，筛选水稻转录因子文库，首次绘制了丛枝菌根共生的转录调控网络。他们挑选了51个共生基因启动子，对应1570个转录因子，一共完成了80070个相互作用的筛选，最终描绘出一个由266个转录因子组成的菌根共生调控网络。

令科研人员兴奋的是，在这个错综复杂的调控网络中，一个名叫“PHRs”的转录因子浮出水面。它位居网络核心，几乎所有调控作用，都会直接或间接与之发生联系。之前的研究发现，当植物周围环境中缺少磷元素时，PHR能够结合在低磷响应基因启动子的P1BS元件上，激活低磷响应基因的表达，增加植物磷元素的吸收。当周围环境中磷元素丰富时，PHR的激活功能会被植物体磷元素感受器SPX“刹车”叫停。SPX通过与PHRs之间的互作，抑制植物的低磷响应。

王二涛研究团队的研究显示，PHRs通过P1BS元件直接调控菌根共生相关基因的表达，从而正向调控水稻-丛枝菌根共生。在自然界中，磷含量低，菌根共生效率高；磷含量高，菌根共生效率低。当PHR2过量表达，或SPX突变时，植物都会表现出对高磷抑制菌根共生的不敏感性，这表明高磷是通过PHR-SPX模块抑制菌根共生。

为降低磷肥使用带来可能

“PHRs可以控制植物和菌根真菌相互作用，调控共生磷吸收；也可以控制植物自身的直接磷吸收。真可谓‘内外兼修，高效营养’。”王二涛说，以PHRs为核心的调控网络，改变了菌根共生领域的一个传统认知，“过去直接磷吸收和共生磷吸收都被认为是分别调控，互不相干的。现在，我们认识到对两者调控是相互联系的。”

这一结论极大地开拓了人们对于菌根共生的研究范围。科研人员能够在这个调控网络中寻找不同的转录因子，并深入诠释它们的不同作用。这也是《细胞》杂志第一次有丛枝菌根共生领域的论文登上封面的重要原因。

更加值得关注的是，随着人们对于菌根共生在磷吸收机理上的深入了解，科研人员有望通过诸如提高PHR基因表达等方法，增加水稻直接吸收磷营养和间接通过丛枝菌根共生磷营养吸收的目的，从而降低农业磷肥的施用，为农业生产的可持续发展提供新的方案。目前，为了提高农作物产量，大量氮肥和磷肥的施加，已经带来了严重的环境污染。

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