钙是植物、动物和人类都必需的重要矿质元素。植物从土壤中吸收钙离子（Ca²⁺），其借助跨膜转运蛋白被运送到不同组织和细胞，并作为结构组分和信号分子参与植物的生长发育和逆境响应。动物和人类的环核苷酸门控（CNG）通道作为同时允许Ca²⁺和单价阳离子通过的非选择性阳离子通道，在嗅觉和视觉信号感知和传递中发挥核心作用。而植物CNGC家族是动物CNG家族的同源蛋白，在陆生植物中已演化成一个Ca²⁺通透性的二价阳离子通道大家族，承担二价阳离子的吸收转运，并作为核心组分参与胞内Ca²⁺信号的产生与编码。然而，植物CNGC是否像动物CNG一样被环核苷酸（cNMP）直接激活、其离子选择性与门控机制，以及其通过参与Ca²⁺信号编码而调控生命过程的具体分子机制，长期是植物学领域的重要科学问题。

近日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心王永飞研究团队系统梳理了近五年植物CNGCs领域的研究进展，包括结构解析与多层次翻译后修饰等调控机制方面的研究进展，重新审视了cNMP对植物CNGCs激活效应的长期争议，并提出了六大亟待探究的科学问题与未来研究方向，为解析植物Ca²⁺信号编码机制提供指引，也为作物抗逆与养分高效利用的遗传改良提供新思路。

研究团队首先总结了植物CNGCs的离子通透特性与结构基础。早期研究发现部分CNGC可通透K⁺、Na⁺等一价阳离子。但大量后续证据表明，绝大多数植物CNGC优先通透Ca²⁺、Ba²⁺等二价阳离子，对一价阳离子选择性很小。AtCNGC1/5与MtCNGC15b的冷冻电镜结构分析证实了其与动物CNG类似的四聚体结构，并揭示了植物CNGC特有的结构特征：其Ca²⁺选择性主要取决于成孔结构域中一个保守的谷氨酰胺（Gln）残基，不同于人类CNGA1中的谷氨酸（Glu）残基；电压感应结构域S4螺旋区的两个保守精氨酸残基对电压感知至关重要；独特的胞外结构域含有三对半胱氨酸残基形成的三个二硫键，共同决定胞外结构域的构象，并参与该结构域对通道活性的调控。随后，该综述系统分析了CNGCs的多层次翻译后修饰调控机制。CaM/CML以Ca²⁺依赖或非依赖方式结合CNGC的N端和C端多个位点，实现对通道的激活或抑制，参与根毛与花粉管生长、共生固氮和免疫等过程。多种蛋白激酶（如SnRK2.6/OST1、CPK、BIK1、RLCK家族等）靶向CNGC的N端和C端保守或特定位点，介导通道激活或抑制，参与ABA信号、免疫应答、低温胁迫、锰稳态等信号通路。而去磷酸化、泛素化、SUMO化及蛋白互作同样参与CNGC蛋白丰度与活性的精细调控，从而构成复杂的CNGC调控网络。此外，该综述还讨论了cNMP对植物CNGCs直接激活效应的争议。冷冻电镜结构显示，植物CNGC的环核苷酸结合口袋被一个精氨酸残基侧链占据，不支持cNMP直接结合和激活CNGC的通道活性；异源系统中仅高浓度cNMP才能诱发CNGC电流。然而，依然有少数学者认为，cNMP依然可能对植物CNGC具有微弱的激活作用，尽管这种作用远远弱于其对动物CNG的调控作用。文章还指出，CNGC可组装为同源或异源四聚体，不同细胞、组织中的亚基组成差异直接改变通道活性与调控响应模式，这也是Ca²⁺信号特异性编码的重要基础。GLR、OSCA、Annexin等其它类型的Ca²⁺离子通道也可能协同CNGC完成Ca²⁺信号编码，一方面使Ca²⁺信号的编码机制更加复杂，另一方面为Ca²⁺信号的特异性提供基础。解析 CNGC与其它类型Ca²⁺通道之间的协同机理，将极大地拓展我们对植物Ca²⁺信号转导机制的理解，也是人们在未来研究中面临的一项主要挑战。

该综述指出了需要重点关注的六方面科学问题，并推测各种不同的调控机制很可能不是相互独立的，而是彼此协同，共同调控植物CNGC的功能及相关生物学过程（图1）。但它们之间的搭配和组合千变万化，因植物物种、细胞类型和生物学过程的不同而各不相同，需要对其在每一个具体生物学过程中发挥的功能和底层分子机制做个案分析。未来应结合遗传学、生理学、基因编辑与多组学等技术手段，着力解析作物CNGC的功能与调控网络，为通过精准分子设计改良植物耐逆性，促进植物生长发育提供理论基础与靶点资源。

相关研究以"Advances in research on plant CNGCs, the Ca²⁺-permeable channels"为题，发表在Journal of Integrative Plant Biology上。中国科学院分子植物科学卓越创新中心副研究员谭艳秋博士为论文第一作者，王永飞研究员为通讯作者，博士后杨阳博士为第二作者。研究工作得到中国科学院先导专项（B类）、国家自然科学基金、中国博士后科学基金和上海市"超级博士后"激励计划等项目的支持。

论文链接：https://doi.org/10.1111/jipb.70385

图1. CNGCs是植物细胞中Ca²⁺信号编码复杂机制的关键组分。

（A）定位于质膜（PM）的植物CNGCs作为内向Ca²⁺通透性通道，受多种组分调控，是胞质Ca²⁺信号编码机制的核心组件。（B）定位于核膜（NM）的植物CNGCs负责核质中Ca²⁺振荡的编码，多种因素可能通过调控 CNGCs的活性参与这一过程。